À somato - Contrôle de pompe Shaoxing Co., Ltd

Nature volume 617, pages 351-359 (2023)Citer cet article

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On pense que le cortex moteur (M1) forme un homoncule somatotopique continu s'étendant le long du gyrus précentral depuis les représentations du pied jusqu'au visage1,2, malgré les preuves de zones fonctionnelles concentriques3 et de cartes d'actions complexes4. Ici, en utilisant des méthodes d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) de précision, nous constatons que l'homoncule classique est interrompu par des régions ayant une connectivité, une structure et une fonction distinctes, alternant avec des zones spécifiques aux effecteurs (pied, main et bouche). Ces régions inter-effectrices présentent une épaisseur corticale réduite et une forte connectivité fonctionnelle entre elles, ainsi qu'avec le réseau cingulo-operculaire (CON), essentiel à l'action5 et au contrôle physiologique6, à l'éveil7, aux erreurs8 et à la douleur9. Cette interdigitation des régions effectrices motrices et liées au contrôle de l’action a été vérifiée dans les trois plus grands ensembles de données IRMf. L'IRMf de précision des macaques et des enfants (nouveau-nés, nourrissons et enfants) a suggéré des homologues inter-espèces et des précurseurs développementaux du système inter-effecteur. Une batterie de tâches IRMf motrices et d'action a documenté des somatotopies effectrices concentriques, séparées par les régions inter-effectrices liées au CON. Les inter-effecteurs manquaient de spécificité de mouvement et étaient co-activés lors de la planification d'action (coordination des mains et des pieds) et des mouvements axiaux du corps (comme ceux de l'abdomen ou des sourcils). Ces résultats, ainsi que des études antérieures démontrant des actions complexes évoquées par stimulation4 et une connectivité avec des organes internes10 tels que la médullosurrénale, suggèrent que M1 est ponctué par un système de planification d'action pour l'ensemble du corps, le réseau d'action somato-cognitive (SCAN). En M1, deux systèmes parallèles s'entrelacent, formant un schéma intégration-isolement : des régions spécifiques aux effecteurs (pied, main et bouche) pour isoler le contrôle moteur fin et le SCAN pour intégrer les objectifs, la physiologie et les mouvements du corps.

À partir des années 1930, Penfield et ses collègues ont cartographié la M1 humaine avec une stimulation corticale directe, provoquant des mouvements sur environ la moitié des sites, principalement du pied, de la main et de la bouche1. Bien que les représentations de parties spécifiques du corps se chevauchent considérablement11, ces cartes ont donné naissance à la vision classique de l'organisation M1 comme un homoncule continu, de la tête aux pieds.

Chez les primates non humains, des caractéristiques organisationnelles incompatibles avec l'homoncule moteur ont été décrites. Les études de connectivité structurelle ont divisé M1 en M1 antérieur, moteur global, « ancien » (peu de projections directes vers les motoneurones spinaux) et postérieur, moteur fin, « nouveau » M112,13 (nombreuses projections motoneuronales directes). Des études de stimulation de primates non humains ont montré que le corps était représenté dans le M114 antérieur et les effecteurs moteurs (queue, pied, main et bouche) dans le M1 postérieur. De telles études suggèrent également que les membres sont représentés dans des zones fonctionnelles concentriques progressant des doigts au centre jusqu'aux épaules en périphérie3. De plus, les stimulations pourraient susciter des actions de plus en plus complexes et multi-effectrices lors du passage du M14 postérieur au M14 antérieur.

Lors d'un comportement naturel, les mouvements volontaires font partie d'actions dirigées vers un objectif, initiées et contrôlées par les régions exécutives du CON5. L'activité neuronale précédant les mouvements volontaires peut d'abord être détectée dans la zone cingulaire rostrale15 au sein du cortex cingulaire antérieur dorsal (dACC), puis dans l'aire motrice pré-supplémentaire (pré-SMA) et l'aire motrice supplémentaire16 (SMA), suivies par M1. Ces régions se projettent toutes vers la moelle épinière17, M1 étant le principal émetteur de commandes motrices dans le tractus corticospinal18. Des copies motrices efférentes sont reçues par le cortex somatosensoriel primaire19 (S1), le cervelet20 et le striatum21 pour la correction en ligne, l'apprentissage20 et l'inhibition des mouvements concurrents22. Les injections de traceurs chez des primates non humains ont démontré des projections du M1/CON antérieur vers les organes internes (tels que la médullosurrénale) pour une excitation sympathique préparatoire en prévision de l'action10. Les erreurs post-mouvement et les signaux de douleur sont principalement relayés vers les régions insulaires et cingulaires du CON, qui mettent à jour les futurs plans d'action8,9.

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>